3月8日，國(guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》雜志在線發(fā)表中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、中國(guó)科學(xué)遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所聯(lián)合研究成果。該成果破譯了復(fù)粒稻形成的遺傳基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)其穗粒簇生現(xiàn)象與植物激素“油菜素甾醇（BR）”的含量有關(guān)，為培育高產(chǎn)水稻新品種提供了全新技術(shù)路徑。
研究界對(duì)復(fù)粒稻簇生現(xiàn)象的關(guān)注已近百年。那么，什么是復(fù)粒稻？什么又是簇生現(xiàn)象？它如何促進(jìn)水稻增產(chǎn)呢？
百年未解之謎
你知道，稻谷被加工成白花花的大米之前，都經(jīng)歷了什么嗎？
隨著水稻從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，它們開(kāi)始悄悄孕育稻穗。之后，稻穗從劍葉中抽出，這個(gè)過(guò)程叫作抽穗。稻穗有著層次分明的結(jié)構(gòu)：主梗被稱為穗軸，穗軸上有很多穗節(jié)，穗節(jié)上分化出一次枝梗，一次枝梗繼而分化出二次枝梗。一次枝梗和二次枝梗上長(zhǎng)出小穗梗，小穗梗上著生小穗，也就是我們常說(shuō)的穗粒。一開(kāi)始，小穗還是空癟的，經(jīng)過(guò)開(kāi)花、授粉、灌漿后，內(nèi)部才慢慢結(jié)出白白胖胖的谷粒。
常見(jiàn)的水稻是單粒稻——穗粒在小穗梗上單獨(dú)生長(zhǎng)，粒粒分明。不過(guò)，大自然中總是有特立獨(dú)行的存在。20世紀(jì)30年代，人們發(fā)現(xiàn)了一種與眾不同的水稻種質(zhì)資源——復(fù)粒稻。從名字不難想象，它們的小穗總是多粒扎堆長(zhǎng)在一起，通常是3粒，在視覺(jué)上就像難分難舍的“三胞胎”。這種現(xiàn)象即簇生，在不少農(nóng)作物中都存在。由于稻穗結(jié)構(gòu)和麥穗頗為相似，復(fù)粒稻又被稱為“麥穎稻”。
復(fù)粒稻的出現(xiàn)，引起了育種家的興趣。原因很簡(jiǎn)單，多粒簇生意味著穗粒密度增大、數(shù)量增多，一株水稻上可以長(zhǎng)出更多稻谷。如果把簇生基因轉(zhuǎn)移到普通水稻上，就很有可能選育出更高產(chǎn)的新品種。
過(guò)去的近百年中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞復(fù)粒稻開(kāi)展了大量研究，試圖破譯簇生現(xiàn)象的“遺傳密碼”。他們普遍認(rèn)為，復(fù)粒稻“多胞胎”扎堆生長(zhǎng)，或許與一個(gè)被命名為“CL”的簇生基因有關(guān)。那么，“CL”在哪里？是如何發(fā)揮作用的呢？大多數(shù)研究只是將其定位在水稻6號(hào)染色體上一個(gè)較大的區(qū)間內(nèi)，并未精準(zhǔn)定位和克隆到該基因。復(fù)粒稻簇生形成的機(jī)制，始終是未解之謎。
植物激素引發(fā)的簇生現(xiàn)象
中國(guó)農(nóng)科院、福建省農(nóng)科院、中國(guó)科學(xué)遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所等機(jī)構(gòu)的專家，決定另辟蹊徑。他們以復(fù)粒稻為背景，通過(guò)化學(xué)誘變，從包含1萬(wàn)份誘變株系、16萬(wàn)份誘變單株的群體中，篩選出2份不簇生的突變體株系，接著進(jìn)行復(fù)雜的回交轉(zhuǎn)育、重測(cè)序和關(guān)聯(lián)分析，最終定位到了關(guān)鍵基因“BRD3”。他們發(fā)現(xiàn)，其實(shí)“CL”區(qū)間的構(gòu)成極為復(fù)雜，不僅包含了“BRD3”基因，還包括了激活其表達(dá)的整個(gè)染色體區(qū)段。這就部分解釋了為什么通過(guò)傳統(tǒng)方法難以克隆到簇生基因。
“BRD3”基因，能夠編碼一種叫作“油菜素甾醇”（即“BR”）的植物激素。這是一種對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程影響重大的代謝酶。其含量的變化，影響了水稻穗粒是“孤軍奮戰(zhàn)”還是“抱團(tuán)取暖”。
前面提到，稻穗生長(zhǎng)其實(shí)是一個(gè)不斷分枝的過(guò)程。其間，它們依次發(fā)育出“一級(jí)分枝分生組織”“二級(jí)分枝分生組織”和“小穗分生組織”。這些分生組織的持續(xù)分化和相互轉(zhuǎn)化最終決定了穗粒數(shù)量。
實(shí)驗(yàn)顯示，“BRD3”基因在水稻二級(jí)分枝分生組織部位被激活，導(dǎo)致了該部位“BR”代謝酶含量減少?！癇R”代謝酶減少后，引發(fā)一系列連鎖效應(yīng)，最終延遲二級(jí)分枝分生組織向小穗分生組織轉(zhuǎn)變。因此，水稻有了更多時(shí)間來(lái)進(jìn)行分枝，從而長(zhǎng)出了更多二級(jí)分枝，同時(shí)還伴隨著小穗梗長(zhǎng)度縮短。更多的二級(jí)分支，意味著能夠長(zhǎng)出更多的小穗，加上小穗穗柄縮短，穗粒變得更加緊湊，看起來(lái)就像扎堆一樣，這就是簇生現(xiàn)象。
激活水稻高產(chǎn)新潛力
穗粒數(shù)增加，是否必然提升水稻單產(chǎn)呢？其實(shí)不然。粒數(shù)增多可能導(dǎo)致粒重降低，顧此失彼。
作為一種重要的植物激素，“BR”代謝酶其實(shí)有“十八般武藝”。在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，它能夠調(diào)控多種農(nóng)藝性狀。其含量增加，能夠顯著提高籽粒大小。
含量增加，水稻籽粒大小提高；含量減少，水稻籽粒數(shù)量增加。這似乎是一對(duì)矛盾。幸運(yùn)的是，研究人員找到了平衡。
研究人員進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，編碼“BR”代謝酶的“BRD3”基因，僅在特定組織中被激活，作用范圍被限制在一定空間內(nèi)，“BR”含量降低使得穗粒數(shù)增多的同時(shí)，對(duì)籽粒大小等農(nóng)藝性狀并無(wú)明顯影響。因此，最終能夠促進(jìn)水稻產(chǎn)量提升。
這一成果，為選育高產(chǎn)水稻新品種提供了新思路。
研究人員將調(diào)控“BR”代謝酶的基因?qū)氲蕉鄠€(gè)水稻品種中后發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于非簇生品種，復(fù)粒稻二級(jí)枝梗數(shù)增多，穗粒數(shù)顯著增加，而穗長(zhǎng)、穗數(shù)、抽穗期和千粒重等其他產(chǎn)量性狀都沒(méi)有顯著差異，最終產(chǎn)量增加11.27%~20.96%，且對(duì)籽粒品質(zhì)沒(méi)有負(fù)面影響。
過(guò)去，水稻育種領(lǐng)域普遍認(rèn)為，水稻穗粒數(shù)和籽粒大小之間存在負(fù)相關(guān)——穗粒數(shù)越多，籽粒越小。這一研究結(jié)果則暗示，有的放矢地控制激素含量，可有效破解這種“負(fù)相關(guān)”。也就是說(shuō)，精準(zhǔn)控制激素含量，可以在水稻籽粒數(shù)量和重量之間取得平衡。不過(guò)，激素具有微量高效并易受環(huán)境影響的特點(diǎn)。如何通過(guò)精準(zhǔn)控制激素，實(shí)現(xiàn)在不同環(huán)境條件下增產(chǎn)效果，還有待進(jìn)一步深入研究。
其實(shí)，簇生現(xiàn)象在自然界許多物種中廣泛存在。研究團(tuán)隊(duì)在其他物種中，也驗(yàn)證了以上簇生形成機(jī)制。它們通過(guò)對(duì)簇生辣椒和非簇生辣椒、具有簇生花的薔薇和非簇生花的玫瑰進(jìn)行“BR”代謝酶測(cè)量比較發(fā)現(xiàn)，和水稻一樣，它們簇生與非簇生之間具有類似的“BR”代謝酶含量變化。這一結(jié)果暗示“BR”代謝酶含量控制簇生的機(jī)制在大自然中可能具有普遍性。
中國(guó)農(nóng)科院作科所博士畢業(yè)生張曉星，助理研究員孟文靜、劉大普以及福建農(nóng)科院潘德灼博士為論文共同第一作者，中國(guó)農(nóng)科院作科所童紅寧研究員、福建農(nóng)科院趙明富研究員、中國(guó)農(nóng)科院作科所錢(qián)前院士為論文的共同通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、崖州灣種子實(shí)驗(yàn)室、中國(guó)農(nóng)科院創(chuàng)新工程、福建省“5511”協(xié)同創(chuàng)新工程等項(xiàng)目資助。（張輝 趙明富 胡海明）
